Лекция 6. 2 ч. Микроэволюция. Факторы эволюции

В структуре самой жизни содержатся возможности её изменения и стабильности. В связи с этим, жизнь рассматривается как самоорганизующаяся материя, способная регулировать себя благодаря внутри- и межмолекулярным взаимодействиям и процессам. Эти процессы являются определяющими, хотя их скорость зависит от условий физико-химической среды. Только при наличии внутренней организации и направленности процессов внешние условия через отбор оказывают воздействия на биосистемы. Знание возможностей самих биосистем, вытекающих из внутренней их противоречивости, позволяет высказать предположение, что вместе с клеткой возникла и основа формообразования (видообразования), т.е. эволюции и системогенеза всего органического мира.

Ю.А.Филипченко (Filipchenko Yu.A. Variabilitat und Variation. Berlin, 1927. 101s) предложил разделить эволюцию на два процесса – микроэволюцию, т.е. дивергенцию от популяционного до видового уровня, который как правило происходит в сравнительно короткое историческое (экологическое) время и макроэволюцию, т.е. дивергенцию на уровне выше вида и охватывает, как правило, длительное геологическое (эволюционное) время. С тех пор проблемы соотношения микро- и макроэволюции активно обсуждаются, но до сих пор вопрос остается открытым.

Факторы эволюции. Начиная с работ И.И.Шмальгаузена (1941), С.М.Гершензона (1941), микроэволюционный процесс сводилось к процессу постепенной смены генных частот, точнее, частот аллелей. Но поскольку и макроэволюция представлялось в ту пору бесспорным продолжением и развитием микроэволюции, то и вся эволюция стала постепенно представляться как процесс постепенного изменения частот аллелей. В начале ХХ в. постепенность видообразовании (градуализма) подвергся сомнению в связи с открытием того, что в видообразовании растений особую роль играет кратное увеличение числа хромосом – полиплоидия. Особенно с открытием закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова (1922) стало ясно, что дискретность характерна не только полиплоидии как ценогенетического механизма, но и видообразовании в целом. Эти представления легли в основу создания концепции широкого политипического вида в ботанике: широкий линнеевский вид состоит из системы элементарных соподчиненных ему видов. В 1937 г. Добржанский (Dobzhansky, 1937) сформулировал продуктивное представление о системе «изолирующих механизмов эволюции» - тех барьеров, которые обеспечивают, с одной стороны, обособленность одного вида от другого, а с другой – способствуют поддержанию генетического единства вида как целого. Наряду с развитием генетики природных популяций, которое было инициировано С.С.Четвериковым, возникает и теоретическая популяционная генетика. Классическая работа Р.Фишера «Генетическая теория естественного отбора» и работа С. Райта (Wright, 1931) «Эволюция в менделевских популяциях» положили начало синтезу генетики и дарвинизма на Западе. В 1926 г. С.С.Четвериков писал: «У нас нет оснований отрицать возможность неадаптивной эволюции. Во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а, напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже ранее наступившего обособления форм». Эта идея в последующем была трансформирована в так называемую «недарвиновскую эволюцию». Фишер и Райт обратили внимание на тот важный факт, что распределение и концентрация частот аллелей в популяциях может идти не только под действием панмиксии (неограниченного перемешивания) и естественного отбора, но и под действием случайных, стохастических факторов, получивших в западной науке название «дрейфа генов». Предложенное в 1908г. Г. Харди (Hardy, 1908) в статье «Менделевские соотношения в смешанной популяции» и В. Вайнбергом (Weinberg, 1909) в статье «О закономерностях наследственности у человека», объясняющее сколь угодно долгое сохранение в популяции двух аллелей одного гена при определенных ограничениях (см. далее стр. 97, г. 2). Дальнейшее развитие популяционной генетики показали, что наибольшие темпы изменения генотипического состава популяции характерны не для больших и не для малых популяций, а для серии полуизолятов с периодически возникающими и исчезающими потоками генов между ними (Колмогоров, 1935). Он рассмотрел уклонения от формулы Харди-Вайнберга в условиях частичной изоляции. Колмогоров подтвердил справедливость представления А.А. Малиновского «о существовании оптимума частичной изоляции для отбора рецессивных генов». В 1939-1943 гг. Тимофеев-Ресовский предложил выделить элементарные эволюционные акты: элементарный эволюционный материал (мутация), элементарные эволюционные явления (изменение генотипического состава популяции), элементарные единицы эволюции (популяция).

Общее число эволюционных факторов может быть очень велико, так как бесчисленное множество событий тем или иным путём в состоянии повлиять на генотипический состав популяций.

Если исходить из характера воздействия на популяцию эволюционных сил и результатов такого воздействия, то необходимым и достаточным оказывается выделение немногих основных, элементарных факторов, которые приведены ниже.

Согласно синтетической тории эволюции, элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование, заключается в изменении генетического состава популяции.

По мнению А.С. Северцова (1987), любые факторы, влияющие на экологию популяции, и любые факторы, влияющие на генотипы составляющих её особей, влияют и на эволюцию. Различных факторов, влияющих на эволюцию, много. Обычно предлагается выделять четыре фактора эволюции: 1) мутационный процесс; 2) популяционные волны (волны жизни по С.С. Четверикову, 1926); 3) изоляцию; 4) естественный отбор. Эта схема не лишена недостатков: например, наследственная изменчивость сведена к мутационному процессу, несмотря на то что, основную роль в эволюции эукариот играет комбинативная изменчивость; в качестве фактора эволюции выделены популяционные волны, тогда как дрейф генов исключён, хотя и то и другое определяет изменения концентрации рецессивных аллелей в популяции. И.И. Шмальгаузеном (1946) как фактор эволюции выделена борьба за существование, а Людвигом (1956; цит. по А.С. Северцову, 1987) — вселение в новую экологическую нишу.

А.С. Северцов (1987) считает, что необходимые и достаточные условия эволюции следующие: 1) наследственная изменчивость, на основе которой преобразуется популяция; 2) борьба за существование, в процессе которой оцениваются возникающие изменения; 3) отбор — собственно оценка, контроль.

Ниже некоторые из перечисленных факторов эволюции рассмотрены подробнее.

Наследственная изменчивость. Мутационная изменчивость. Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом, к разнообразию содержания биологической информации.

Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Ещё большее значение имеет формирование за счёт мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создаёт условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколениях путём комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

Хотя отдельные мутации — событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 000, численность особей в одном поколении равна 10 000, а каждая особь производит 1000 гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдёт 10¹⁰мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 10¹⁴. При оценке реального числа мутаций надо учитывать, что в генотипе каждого организма, за исключением вирусов, число генов вполне сравнимо, если не превышает 106–107, а число особей в популяциях диких видов колеблется от десятков до миллиардов. Поэтому число вновь возникающих мутаций в пересчёте на генофонд популяции в целом оказывается очень большим. Представление о реальных величинах могут дать следующие цифры, приводимые Н.П. Дубининым (1970). В Х- хромосоме дрозофилы за поколение возникает 0,15 % новых леталей, во 2-й и 3-й хромосомах — около 0,5 %. По суммарной оценке примерно 5 % гамет дрозофилы несут мутации, возникшие в данном поколении.

Следовательно, любая популяция как совокупность организмов испытывает